Из 40-летнего опыта селекционной работы с яблоней

Эта статья написана С.И. Исаевым в 1967 году. После этого были новые исследования, появились и новые сорта. Но все-таки в этой статье – основной результат творческой работы селекционера и по разработке методов селекции, и по созданию новых сортов. Я бы хотела, чтобы садоводы внимательно и не один раз прочитали  этот материал и осознали масштабность, продуманность и обстоятельность проведенных исследований, осознали, что же такое по-настоящему научная работа и почему все, что мы делаем в саду, должно базироваться на научных основах (знаниях).   Быть по-настоящему ученым-садоводом – это подвиг. Сколько же и в каких масштабах надо заложить опытов, все записать, и десятилетиями, ежедневно скрупулезно наблюдать за каждым из тысяч опытных и контрольных растений. И это не какое-то мгновенное озарение и ты на пьедестале почета,  а подвиг всей жизни.

Сейчас много говорят о каком-то третьем пути селекции, открытом садоводом-любителем Железовым. Почитайте в статье о роли в создании сортов корневого ментора (пора, кстати, и узнать, что и как называется). Посмотрите, сколько тысяч растений было в опыте, какие из них были контролем (что с чем сравнивалось), вчитайтесь в результаты исследований. И, кстати, обратите внимание на продолжительность исследований. Они были начаты в 1940 году и не прерывались даже в самый трудный год войны – 1942, немцы еще на подступах к Мичуринску, а в НИИ садоводства им. И.В. Мичурина, как пишет С.И. Исаев, «свыше 800 двухлетних окулянтов (гибриды на корневых менторах) были высажены в селекционный сад».

Обратите внимание, что эти опыты были продолжены в 1952 году на Агробиостанции МГУ (полюс холода). Корневыми менторами (подвоями) служили сеянцы китайки и сибирки, а также гибриды этих видов с зимостойкими сортами домашней яблони.

И еще знайте, что эти исследования — продолжение работ И.В. Мичурина (кстати, почитайте и Ивана Владимировича), и велись они его последователями далеко не только на яблоне. Есть большая научная литература, а бой в барабан Железова – это лишь звуки современной некомпетентности и жития по стародавним образцам: «собрать все книги бы да сжечь». 

И.C. Исаева,
доктор сельскохозяйственных наук

 

Опыты по селекции яблони – основной плодовой культуры Советского Союза – ведутся нами уже 40 лет. Наряду с практической селекционной работой мы занимались дальнейшей разработкой методов селекции плодовых растений, а также вопросами их наслед-ственности и изменчивости. Теперь, когда некоторые из выведенных нами сортов уже испытаны и районированы, мы считаем необходимым рассказать о том,  какую большую роль в создании этих сортов сыграли идеи и методы И.В. Мичурина. Мы  обязаны И.В. Мичурину и за руководящие советы в начале работы, а также за то, что смогли использовать в качестве селекционного исходного материала его сорта.

С общебиологических позиций И.В. Мичурин определял задачи селекции, как ускорение эволюции растений и животных и направление этой эволюции в сторону, полезную для человека.

В средней полосе СССР, где протекала наша работа, имеются староместные сорта яблони – результат многовековой народной селекции. Эти старые среднерусские сорта обладают рядом ценных свойств: зимостойкостью, долговечностью деревьев, высокой урожайностью и т. д. Однако эти сорта имеют и многие недостатки, основным из которых является недолгая лежкость их плодов, особенно в более южных районах средней полосы. Основные свои усилия мы направили на выведение для средней полосы СССР новых зимних и в особенности позднезимних сортов яблони, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков.

В этом комплексе особое значение имеет зимостойкость сорта. Известно, какой тяжелый урон был нанесен плодоводству средней полосы за пятилетие 1938-1942 гг., когда в РСФСР погибло не менее 200 000 га садов от вымерзания. Новые сорта должны быть высокопродуктивными и при соответствующей агротехнике отличаться хорошей урожайностью, скороспелостью и регулярным плодоношением. Мы старались выводить сорта с плодами повышенных сортовых качеств, что связано с работой по улучшению их химического состава, в том числе по обогащению сахарами и витамином C (селекция на химический состав). Большое внимание мы обращали на то, чтобы выводимые сорта обладали достаточной устойчивостью к парше (селекция на иммунитет).

Опыты по различным типам гибридизации

Для решения поставленных селекционных задач мы избрали основной путь, намеченный И.В. Мичуриным – гибридизацию в сочетании с целесообразным воспитанием и отбором селекционных растений.

В научно-исследовательском институте садоводства им. И.В. Мичурина в 1935 – 1938 гг. была организована обширная программа по гибридизации (продолженная в дальнейшем в Московском университете). В связи с тем, что необходимо было решать и ряд методических вопросов, в некоторые годы искусственно опыляли до 100 000 цветков. В качестве исходных форм были в основном использованы следующие группы сортов: мичуринские южногибридные сорта (Пепин шафранный, Бельфлер-китайка, Кандиль-китайка, Шафран-китайка и др.); староместные сорта средней полосы СССР (Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Коричное полосатое, Анисы, Папировка и др.); сорта южной полосы СССР (Ренет Симиренко, Кальвиль снежный, Сары турш, Самаркандское раннее и др.); американские сорта (Джонатан, Мекинтош, Уэлси, Гольден Граймс, Вагнера призовое и др.); западноевропейские и южноевропейские сорта (Пармен зимний золотой, Ренет Орлеанский, Кальвиль белый зимний, Лимончелла и др.); высокозимостойкие мелкоплодные формы (ранетки, китайки, сибирские и уральские сорта).

Гибридизация дает возможность объединить в гибридах желательные наследственные признаки двух или последовательно нескольких организмов и усилить их ценные свойства. Среди гибридов встречаются и новообразования, что расширяет возможности отбора ценных форм. Важно также подчеркнуть, что у гибридов нередко наблюдается гетерозис, с чем связана их большая продуктивность, устойчивость к неблагоприятным условиям среды и другие важные свойства. Гибриды являются более пластичными организмами.

Большое внимание в своих работах И.В. Мичурин уделял отдаленной гибридизации. Разработанные им методы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации помогли, например, впервые получить плодоносящие межродовые гибриды между яблоней и грушей (работы С.Ф. Черненко, Т.А. Горшковой и др.).

На основе своих работ Г.Г. Тарасенко пришел к выводу, что китайка или сливолистная яблоня [Malus prunifolia (Willd.) Borkh.] представляет собой продукт повторной гибридизации сибирской яблони [M. baccata (L.) Borkh.] с домашней яблоней [M. domestica Borkh.]. Это подтверждается и нашими экспериментами. От скрещивания сибирской яблони с Белым наливом Н.Ф. Кащенко вывел в Сибири сорт ранетки Багрянка Кащенко. От опыления в 1936 г. Антоновки полуторафунтовой пыльцой Багрянки Кащенко, т. е. от повторного скрещивания сибирской яблони с домашней мы получили форму яблони типа крупноплодной китайки.

Многие мичуринские сорта яблони представляют собой межвидовые гибриды домашней яблони с китайкой. На основе межвидовой (часто повторной) гибридизации сибирки с домашней яблоней был создан сортовой фонд сибирского и уральского садоводства – работы Н.Ф. Кащенко, М.А. Лисавенко, Н.Н. Тихонова, П.А. Жаворонкова и др. Большой интерес представляет отдаленная гибридизация сливы – работы Х К. Еникеева, А.Н. Вельяминова, И.Н. Рябова, К.Ф. Костиной и др.

Теоретические положения и методы И.В. Мичурина в области отдаленной гибридизации получили широкое применение и развитие в работе не только с плодовыми, но и со многими другими культурными растениями и в особенности в работах Н.В. Цицина.

Большое значение имеет выдвинутый И.В. Мичуриным принцип подбора для гибридизации родительских пар растений, происходящих из географически отдаленных районов с различными экологическими условиями. Такое скрещивание форм, отдаленных по своему эколого-географическому происхождению, дает очень ценные селекционные результаты, как это подтвердилось в работе многих наших селекционеров, например, П.П. Лукьяненко.

В этом отношении представляет интерес опыт по гибридизации среднерусского сорта Коричное полосатое с северо-американским сравнительно морозостойким сортом Уэлси. Нами ставилась задача вывести морозостойкие десертные сорта яблони без использования в качестве исходных форм южных сортов, отрицательно влияющих на морозостойкость гибридов. В 1935 г. были проведены реципрокные скрещивания Коричного полосатого и Уэлси. Гибриды от этого скрещивания двух географически отдаленных форм домашней яблони дали наибольшее количество элитных сеянцев и новых перспективных сортов – они оказались своего рода золотоносной жилой для селекции. Из 430 таких гибридов было выведено пять новых сортов с плодами десертного качества разных сроков созревания. Из других 5445 селекционных сеянцев (140 комбинаций скрещивания) на этом же участке было выведено семь сортов. Следовательно, в первом случае новый сорт выделили в среднем из 86 селекционных сеянцев, а во втором – из 778.

У всех пяти новых сортов плоды устойчивы против парши – наиболее вредоносного забо-левания яблони. В молодом возрасте их деревья в Московской области хорошо выдержали суровую зиму 1955/56 г. Эти сорта: Коричное новое, Десертное Исаева, Медуница, Осенняя радость, Кореянка – проходят государственное сортоиспытание во многих областях средней полосы СССР, а три первых сорта уже районированы.

Хорошие результаты были получены нами также от географически отдаленного скрещивания Антоновки обыкновенной с Джонатаном – американским сортом южного типа. Так был выведен ныне районированный позднезимний сорт Победитель.

Гетерозиготная природа яблони дает возможность уже в F₁ получать большое разнообразие гибридов и выводить из них новые сорта. Но это не всегда удается: гибриды с южными сортами часто оказываются недо-статочно зимостойкими (в особенности в нечерноземных областях), а гибриды  первого поколения от скрещивания крупноплодных сортов с дикорастущими видами и мелкоплодными формами яблони, как правило, еще не обладают достаточно высокими качествами плодов в связи с доминированием признаков диких и полукультурных форм. Поэтому повторную гибридизацию  полученных гибридов с лучшими культурными сортами И.В. Мичурин считал особо перспективным путем селекции. Так им был выведен Пепин шафранный, лучший его зимний сорт яблони, районированный теперь в девяти союзных республиках.

Повторное скрещивание гибридов с одним из родительских сортов, как правило, нецелесообразно у яблони. При таком возвратном скрещивании получается более или менее резкое снижение жизненности гибридов, появляется большое количество ослабленных сеянцев. Повторная гибридизация с другими лучшими сортами, не использованными в первом скрещивании, позволяет получить растения, более ценные для селекции. Но какие же группы сортов должны быть использованы в средней полосе для повторной гибридизации мичуринских и других южногибридных сортов яблони?

Основным заданием в этом случае обычно бывает не улучшение вкуса, а повышение зимостойкости дерева. В наших опытах повторного скрещивания мичуринских южногибридных сортов с сортами южного типа удалось вывести (с применением корневого ментора) только один сорт – Зимнее превосходное. При таком повторном скре-щивании с южными сортами у гибридов снижается зимо-стойкость, как это видно на гибридах Пепина шафранного. Это же можно проследить при сравнении зимостойкости гибридов, полученных от скрещивания Антоновки обыкновенной и происходящей от нее Славянки с одним и тем же южным сортом. Так, из 316 гибридных сеянцев Антоновка обыкновенная х Ренет шампанский, первоначально имевшихся в селекционной школке, после двух суровых зим в селекционном питомнике был все же выявлен 171 сеянец (54,2%) со слабым подмерзанием. В этих же условиях из 39 первоначально имевшихся гибридных сеянцев Славянка х Ренет шампанский после зимы 1941/42 г. был обнаружен лишь один устойчивый сеянец со слабым подмерзанием.

Из наших экспериментальных работ в Мичуринске следует вывод, что для повторной гибридизации южногибридные сорта надо скрещивать со староместными сортами средней полосы СССР или с другими южногибридными сортами. От повторного скрещивания южногибридных сортов между собой нами был выведен высокоустойчивый к парше сорт с десертными плодами Партизанка (Пепин шафранный х Бельфлер-китайка). Еще более эффективной оказалась повторная гибридизация мичуринских южногибридных сортов с зимостойкими сортами средней полосы СССР. Так были выведены сорта Народное (Бельфлер-китайка х Папировка), Октябренок (Антоновка обыкновенная х Пепин шафранный), Ивановка (Антоновка обыкновенная х Шафран-китайка) и другие, а также перспективные элитные сеянцы.

Повторное скрещивание с культурными формами особенно необходимо для межвидовых гибридов. От скрещивания Кандиль-китайки с сибирской яблоней И.В. Мичурин вывел Таежное – сорт типа ранетки. Таежное оказалось самым зимостойким из мичуринских сортов яблони, но плоды его очень мелкие и сравнительно плохого вкуса. В 1936 г. мы скрестили Таежное со старыми среднерусскими и мичуринскими сортами (Боровинкой, Анисом алым, Славянкой, Пепином шафранным и др.) с целью выведения для средней полосы СССР крупноплодных сортов яблони с повышенной зимостойкостью. С методической точки зрения было важно выяснить, какие результаты в условиях средней полосы СССР может дать использование в гибридизации ранетки, как еще более морозостойкой и скороспелой формы яблони, чем китайка.

Особенно интересными оказались гибриды  Боровинка х Таежное, которые выделялись в селекционном саду хорошей морозостойкостью. У некоторых гибридных деревьев плоды по размеру были типа культурных сортов, а по вкусу даже лучше, чем у Боровинки. Лучший из этих гибридов получил название Северянка и уже выделен некоторыми пунктами государственного сортоиспытания в средней полосе как перспективный сорт. Плоды Северянки характеризуются большим количеством сахаров при резко сниженном содержании дубильных веществ и кислотности. Таким образом, не только от скрещивания крупноплодного сорта с китайкой, но и от скрещивания его с ранеткой можно получить для средней полосы СССР морозостойкие высокоурожайные сорта.

Многие тысячи гибридов яблони, полученные нами от нескольких сот комбинаций скрещивания, изучались по их морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам в сравнении с исходными формами. Это изучение дало материал по вопросу о характере наследования ряда основных, важных в производственном отношении признаков яблони. В рамках данной статьи мы, конечно, не можем заниматься анализом этих материалов и ограничимся только несколькими общими замечаниями. У гибридов яблони в F₁ наблюдается широкая амплитуда изменчивости признаков, нередко с почти незаметными переходами между вариантами. Эти особенности только частично могут быть объяснены сложной гетерозиготной природой яблони, исторически связанной с перекрестным опылением и полиплоидным типом яблони. Важно напомнить положение И. В. Мичурина о тех больших изменениях, которые выявляются у медленно развивающихся гибридах яблони при длительном воздействии различных внешних условий.

О том, насколько велика изменчивость яблони при гибридизации, можно судить хотя бы по следующим примерам. При скрещивании обычных сортов яблони (Антоновка обыкновенная х Шафран-китайка) нами уже во втором поколении сеянцев получены формы яблони типа естественных стланцев. Ветви таких яблонь не поднимаются вверх, а стелятся по земле и даже укореняются. Эта особенность сохраняется и при вегетативном размножении. По хромосомному набору эти естественные стланцы диплоиды (2n = 34).

От скрещивания Уэлси х Коричное полосатое уже в F₁ был выведен новый сладкоплодный сорт Медуница с увеличенным содержанием сахаров и резко уменьшенной кислотностью плодов. Среднее соотношение сахаров и кислот в медовосладких плодах этого сорта за ряд лет оказалось 107, а в плодах родительских сортов соответственно лишь 18,6 (Коричное полосатое) и 13,3 (Уэлси), т. е. в 5 – 7 раз меньше.

Опыты с реципрокными гибридами (о роли материнского растения в формировании свойств у гибридов)

Правильный подбор растений с соответствующими наследственными свойствами – одно из первых условий успеха селекционной работы. Но гибридизация в работах И.В. Мичурина неразрывно связана с целенаправленным воспитанием полученных сеянцев. И.В. Мичурин показал, что молодой, только еще формирующийся из семян растительный организм (в особенности гибридный) отличается высокой пластичностью, он особенно легко поддается глубокому воздействию со стороны окружающей среды. Регулируя действия тех или иных факторов, именно в молодом сеянце селекционер может вызывать направленные изменения. Формирование селекционных растений должно вестись с самых ранних этапов развития зародыша семени, начиная с выбора материнского организма.

Для изучения роли материнского организма в формировании признаков и свойств у гибридов мы провели многочисленные опыты по реципрокным скрещиваниям различных форм яблони. Из этих исследований выяснилось, что свойства данного растения обычно сильнее проявлялись в гибридном потомстве в том случае, когда это растение в избранной для скрещивания паре бралось в качестве материнского, а не отцовского. В этом смысле, т. е. сравнивая реципрокные гибриды, можно говорить о преимущественном влиянии материнского организма на формирование свойств гибридного потомства. Влияние материнского организма на гибридное потомство может проявляться в формировании многих признаков, в том числе и морфологических, но чаще всего оно  сказывается на их физиологических и биохимических признаках, например, зимостойкости. Так, в наших опытах по реципрокным скрещиваниям северных морозостойких форм яблони с южными неморозостойкими более зимостойкое потомство обычно получалось в том случае, когда в качестве материнского растения в данной родительской паре использовался морозостойкий сорт. Приведем также пример из исследований аспирантки И.П. Максимовой на Агробиологической станции Московского университета (см. табл.).

 

Степень подмерзания реципрокных гибридов яблони в селекционном питомнике в зиму 1962/63 г., %  отмерзшей части по отношению к общей длине однолетних веток

 

Среди гибридов F₁ Красный штандарт х Осеннее полосатое было 57% сеянцев с антоцианоокрашенными листьями (171 из 300 растений), а в обратной комбинации Осеннее полосатое х Красный штандарт, когда в качестве материнского был взят обычный сорт, таких сеянцев оказалось лишь 32,1% (27 из 84 растений). Аналогичные результаты получены и в других исследованиях.

У реципрокных гибридов выявлены также различия в сроках созревания плодов. Плоды Джонатана созревают позже, чем плоды Антоновки обыкновенной. Если материнским растением мы брали сорт Джонатан, то в первом гибридном поколении в два раза было больше сеянцев с поздним созреванием плодов (59,3%) по сравнению с тем, когда в той же родительской паре в качестве материнской формы использовалась Антоновка обыкновенная (27,7%).

Исследования реципрокных гибридов, проведенные на Агробиостанции Московского университета, показали, что материнский организм оказывает влияние на ферментативную систему гибридов. Так, более высокой активностью фермента каталазы в листьях гибриды характеризовались в том случае,   когда в качестве материнского растения в данной родительской паре использовалось то, которое отличалось большей активностью этого фермента. Преимущественное влияние материнского организма на потомство особенно ярко выступает при отдаленной гибридизации. Так, о большом различии в зимостойкости гибридных сеянцев от прямых и обратных межвидовых сеянцев слив упоминали еще М. Дж. Дорсей и Дж. Бешнелл.

Влияние материнского растения на формирование свойств и признаков гибридного потомства было выявлено и на многих других растениях: В.С. Пустовойтом на подсолнечнике, И.И. Пушкаревым на картофеле, В.В. Вартапетян на томате.

Эту преимущественную роль материнского растения в определении признаков первого поколения надо понимать при сравнении реципрокных гибридов, т. е. результатов прямых и обратных скрещиваний данной пары растений, при этом у потомства F₁ не обязательно должны доминировать признаки материнской формы. Но признаки материнской формы проявлялись у большего числа гибридов и более полно, когда данная родительская форма участвовала в реципрокном скрещивании в качестве материнской.

Различия в свойствах потомства от прямых и обратных скрещиваний одной и той же пары растений обычно объясняют цитоплазматической наследственностью. Не отрицая случаев цитоплазматической наследственности, мы считаем правильнее разбираемое нами явление объяснять с позиции учения И.В. Мичурина, учитывающего глубокое формирующее влияние среды на природу развивающегося организма.

В данном случае нас интересует именно эмбриональный период развития, когда в плоде на материнском растении формируется зародыш гибридного растения. Характер влияния взрослого, сложившегося организма на привитой к нему молодой, еще только формирующийся организм И.В. Мичурин изучал в своих опытах с менторами. По теории И.В. Мичурина чем моложе растение, тем оно пластичнее, тем легче поддается формирующему воздействию веществ ментора. А зародыш, как растение на самом раннем этапе своего онтогенетического развития и развивающееся исключительно за счет поступления пластических веществ от материнского растения, должен подвергаться со стороны этого материнского растения особенно глубокому влиянию.

Итак, исходя из учения И.В. Мичурина, указанная роль материнского растения объясняется тем, что формирующийся внутри завязи зародыш гибридного организма с самых первых моментов своего образования от слияния половых клеток находится под непрестанным влиянием материнского растения как своеобразного естественного ментора.

В правильности приведенного объяснения убеждает и еще один факт из нашей экспериментальной работы, а именно результаты прямых и обратных скрещиваний между Коричным полосатым и Гольден Граймс. Известно, что Коричное полосатое один из самых морозостойких среднерусских сортов яблони, а Гольден Граймс – американский незимостойкий сорт южного типа. Казалось, мы должны бы получить значительное снижение зимостойкости гибридов в том случае, когда Гольден Граймс был взят в качестве материнского растения. Но в действительности этого не оказалось. Однако результаты этого опыта не только не противоречат данному объяснению, но как раз подтверждают его. Дело в том, что в указанном примере гибридизация проводилась на ветви Гольден Граймс, привитого в корне зимостойкой Антоновкой.

Итак, с помощью выбора материнского растения в данной родительской паре мы до некоторой степени можем управлять доминированием признаков и свойств у гибридов. Поэтому отнюдь не безразлично, какое растение взять для гибридизации материнским  и какое отцовским. В тех случаях, когда селекционеру в формировании свойств гибридного потомства требуется усилить влияние данного родительского растения, следует брать его в качестве материнского.

В нашей работе получились неодинаковые селекционные результаты от прямого и обратного скрещивания высококачественного сорта Бельфлер-китайка и среднерусского сорта Папировка. Из семян Папировка х Бельфлер-китайка был выведен сорт Юный мичуринец, который выделяется своей хорошей зимостойкостью и большой скороплодностью, но по качеству плодов не отличается от среднерусских сортов. Из семьи же гибридов от обратного скрещивания Бельфлер-китайка х Папировка выведен ныне районированный сорт Народное, плоды которого по вкусовым качествам получили высшую оценку.

Опыты с корневым ментором

Метод ментора в сочетании с гибридизацией является одним из действенных приемов управления развитием нужных нам каеств и свойств у молодых селекционных растений.

Обычно И.В. Мичурин использовал метод ментора в двух вариантах: путем прививки черенков сорта ментора в крону молодого селекционного сеянца или путем прививки молодого сеянца в крону взрослого дерева-ментора. Для воспитания сеянцев он использовал иногда и корневую систему подвоя, когда сам перспективный сеянец имел слабо развитые корни. И.В. Мичурин доказал, что роль корней отнюдь не сводится к их значению как опорного и проводящего органа; он неоднократно указывал на значение корневой системы в формировании биологических свойств развивающихся на дереве семян, а также прививок сеянцев. Идея Мичурина о многосторонней роли корней в жизни растительного организма получила подтверждение на огромном фактическом материале физиологии и биохимии.

За последние годы появляются все но-вые и новые сооб-щения о разно-сторонней и важной роли корней в сложных процессах синтеза и распада органических веществ в растении. Так, выяснилось, что корни активно участвуют в образовании амино-кислот, которые в растительном орга-низме используются для синтеза белков. Корневая система, как выяснено в опытах И.И. Туманова, играет важную роль и в процессе закаливания растительного организма.

В исследованиях Рубина с сотрудниками было установлено, что в корнях происходит биосинтез Fe-порфиринов, которые составляют основу ферментов дыхания. Следовательно, корни влияют на изменения в ферментативной системе растения, с чем связаны глубокие и сложные перестройки в обмене веществ.

Егорова изучила активность окислительного фермента пероксидазы в листьях маточных растений абрикоса (сеянцев абрикоса на своих корнях), этих же сеянцев абрикоса на корневом менторе – терне и у терна. Наибольшая активность пероксидазы наблюдалась у маточных растений абрикоса, наименьшая – у растений терна; растения абрикоса на корневом менторе (терне) по активности пероксидазы занимали промежуточное положение между маточными растениями абрикоса и терном. Таким образом, под влиянием корневого ментора (терна) активность пероксидазы резко снизилась, произошла перестройка ферментативной системы привоя в сторону подвоя. Изменение же ферментативной системы оказывает большое влияние на весь ход физиологических процессов в организме.

Первый многолетний опыт с корневым ментором  был заложен нами еще в 1940 г. на экспериментальной базе Научно-исследовательского института садоводства им. И.В. Мичурина. В качестве подвоя-ментора мы использовали гибридные сеянцы яблони, проверенные на высокую морозостойкость их корневой системы в условиях неблагоприятной зимы 1938/39 г. Эти двухлетние сеянцы весной 1940 г. мы высадили в селекционный питомник. Летом того же года мы заокулировали глазками, взятыми с предварительно отобранных молодых (1–4-летних) гибридных сеянцев, наиболее перспективных комбинаций, особенно таких, где по опыту родительских форм можно было ожидать сниженную морозостойкость гибридов (например, Славянка х Кальвиль белый зимний). Осенью 1942 г. свыше 800 двухлетних окулянтов были высажены в селекционный сад. В последующие годы гибриды на корневых менторах систематически изучались по морозостойкости и урожайности деревьев, по срокам вступления их в плодоношение, стойкости к болезням (парше), а также по форме, окраске, величине и химическому составу плодов. При этом параллельно изучались соответствующие маточные деревья-сеянцы, с которыми и сравнивались привитые деревья.

Гибриды, окулированные в молодом возрасте на морозостойкие подвои-менторы, как правило, в дальнейшем оказались более морозостойкими, чем их маточные деревья (гибридные сеянцы на своих корнях). Это повышение зимостойкости при прививке на корневом менторе было особенно заметно в тех случаях, когда для опыта использовались менее зимостойкие селекционные сеянцы – гибриды с южными сортами.

В плодах, собранных с привитых сеянцев, как правило, содержалось большее количество сахаров, чем в плодах соответствующих им маточных деревьев. Количество же кислоты изменялось в небольшой степени. В результате этого плоды большинства привитых сеянцев характеризуются более высоким отношением сахара к кислоте. В итоге можно сделать вывод, что прививка молодых сеянцев на гибриды культурных сортов не только не ведет к ухудшению вкусовых качеств плодов привитых сеянцев, но в ряде случаев даже улучшает их.

С 1952 г. опыты с корневым ментором были продолжены нами на Агробиостанции Московского университета. В качестве привоев мы использовали выращенные здесь сеянцы яблони. Семена для этих посевов были собраны в селекционном саду Научно-исследовательского института садоводства с различных гибридов F₁. Подвоями – корневыми менторами в этих опытах служили сеянцы китайки и сибирки, а также гибриды этих видов с зимостойкими сортами домашней яблони.

Опытные деревья высадили в селекционный сад в 1955 г. Рядом с привитыми деревьями в саду посадили для сравнения соответствующие маточные корнесобственные сеянцы. Кроме того, на этом же участке были посажены типичные сеянцы из тех семей, которые использовались в качестве подвоев. Всего было высажено 470 опытных деревьев. Наблюдение за опытными деревьями показало, что привитые деревья, как правило, не отстают в своем развитии от соответствующих маточных деревьев – сеянцев. Нередко привитые гибридные сеянцы начинают плодоносить даже раньше, чем их маточные деревья.

Девятилетний корнесобственный сеянец гибрида Боровинка х Ренет ананасный — плодоношение практически не начиналось (Агробиостанция МГУ, 1959 г.).

Тот же сеянец гибрида Боровинка х Ренет ананасный, окулированный на подвое-менторе Китайка мелкоплодная х домашняя яблоня, обильно плодоносит (Агробиостанция МГУ, 1959 г.)

В этих исследованиях основное внимание было уделено изменению биохимических и физиологических свойств сеянцев под влиянием на прививки в молодом возрасте на различные подвои. На опытных растениях, в частности, изучалось изменение активности пероксидазы и каталазы под влиянием подвоев – корневых менторов. В ряде случаев у привитых сеянцев отмечено изменение активности  этих ферментов в соответствии с активностью их у использованного типа подвоев. Так, в 1961 г. у маточного (корнесобственного) сеянца 6 – 5 – 18 (Боровинка х Бельфлер-китайка) активность пероксидазы была значительно ниже., чем у использованного типа подвоя – китайка х домашняя яблоня. У этого же сеянца, привитого в молодом возрасте на такой же тип подвоя, активность пероксидазы занимала, как правило, промежуточное положение между ее показателями у корнесобственного сеянца и подвоя. Следовательно, активность этого важного фермента увеличилась под влиянием подвоя. Такое же влияние подвоя – корневого ментора отмечено и в 1960 г.

Изменения молодых гибридов под влиянием прививки их в молодом возрасте выявлено и в отношении другого важного фермента – каталазы, а также в отношении количества хлорофилла, жизненности пыльцы и других физиологических особенностей.

Итак, окулировка селекционных сеянцев на ранних этапах их развития на специально подобранные подвои-менторы является перспективным приемом селекционной работы. Следует учесть и еще существенное обстоятельство. Сорта плодовых культур в производстве размножаются с помощью окулировки на подвои, поэтому оценка привитых селекционных растений (при выделении элитных сеянцев) более соответствует их оценке в производственных условиях.

С помощью корневого ментора селекционер может добиться дальнейшего повышения жизнеспособности формируемого сеянца и развить ценные свойства молодых перспективных гибридов. Применение корневого ментора дает и другие выгоды. Размножение перспективного сеянца в молодом возрасте страхует от потери ценного маточного сеянца при его случайной гибели или сильном повреждении. Кроме того, изучение сразу нескольких деревьев, полученных от окулировки почек с одного и того же сеянца, в ряде случаев может даже заменить последующее станционное испытание элитных сеянцев, а это на 10-15 лет ускоряет селекционный процесс и, следовательно, внедрение нового сорта в производство.

С применением корневого ментора в Научно-исследовательском институте садоводства им. И.В. Мичурина выведены новые сорта яблони, и в том числе районированный сорт Народное (Бельфлер-китайка х Папировка), Грушовка ранняя (Грушовка московская х Папировка), Кипарисовое (Коричное полосатое х Славянка) и другие.

Интересно отметить, что Зимнее превосходное – единственный наш сорт от повторного скрещивания с южными формами (Славянка х Кальвиль белый зимний), был выведен именно с применением зимостойкого корневого ментора. Зимнее превосходное по внешнему виду и качеству плодов очень напоминает Кальвиль белый зимний – один из самых лучших южных сортов.

Исследования по методике раннего отбора

На примере плодовых культур И.В. Мичурин выявил ряд важных закономерностей в индивидуальном развитии растительного организма. Так, он установил, что развивающийся сеянец культурной формы яблони проходит ряд закономерных изменений – причем в раннем возрасте у него проявляются признаки диких форм, даже если в дальнейшем он приобретает культурный тип. При этом изменяется не только внешний облик растения, но и его биологические свойства.

Проводя эти исследования, И.В Мичурин разработал некоторые эффективные методы отбора селекционных растений на ранних этапах онтогенеза. В селекционном саду деревья-сеянцы яблони занимают много места и медленно развиваются. Поэтому для селекции яблони эти методы раннего отбора имеют особо важное значение.

Одной из задач наших исследований по методике раннего отбора было установление относительной ценности различных морфологических признаков (в комплексе признаков вегетативных органов), позволяющих селекционеру проводить предварительный отбор гибридных сеянцев яблони на разных этапах их развития.

Для многолетних исследований по этому вопросу были использованы, главным образом, гибридные сеянцы яблони Коричное полосатое х Уэлси (от посева 1936 г.) и Грушовка московская х Бельфлер-китайка (от посева 1937 г.). В конце лета 1938 и 1940 гг. эти сеянцы были детально описаны и оценены в селекционном питомнике по методике И.В. Мичурина, а затем высажены в селекционный сад Научно-исследовательского института садоводства. Через 10–12 лет, когда гибриды уже плодоносили, оказалось возможным проверить достоверность ранее сделанной оценки по комплексу морфологических признаков, а также выяснить относительную ценность отдельных морфологических признаков при отборе по их комплексу (последняя работа проводилась совместно с аспиранткой Р.А. Прибавкиной).

Связь сильнорослости сеянцев в питомнике с их дальнейшей селекционной ценностью (размером плодов) изучалась на примере гибридов Коричное полосатое х Уэлси. Индекс корреляционной связи, равный +0,62±0,08, указывает на наличие для этой семьи прямой корреляции между сильнорослостью трехлетних сеянцев и величиной плодов этих же растений, когда они вступили в пору плодоношения.

И.В. Мичурин указывал, что по размеру листа у сеянцев в раннем возрасте можно судить о будущей величине плода. В литературе этот вопрос о взаимосвязи размера листовой пластинки с величиной плода затрагивался главным образом в отношении исследования уже сформировавшихся сортов. Мы же изучали степень корреляционной зависимости между размером листовой пластинки 3-летних сеянцев по определению в селекционном питомнике и величиной плодов этих же растений в селекционном саду. При этом выявилось, что в общем комплексе признаков величина листа особенно ценный показатель для предварительного отбора.

В обеих гибридных семьях сеянцы, у которых в 3-летнем возрасте были отмечены крупные листья, оказались в дальнейшем более крупноплодными; среди них не было сеянцев с плодами ниже 75 г. Но и величина листа может быть только тогда положительным признаком для отбора, когда ей сопутствуют и прочие показатели, характеризующие культурные сеянцы.

Зависимость между толщиной побега (по определению на сеянцах третьего года развития) и величиной плода на тех же сеянцах в плодоносящем возрасте выражена в меньшей степени, чем между сильнорослостью и величиной плода, а также размером листа, а также размером листа и весом плода. Однако и здесь установлен устойчивый индекс полноты корреляции, равный в семье Коричное полосатое х Уэлси  +0,55±0,04, а в семье Грушовка московская х Бельфлер-китайка  +0,59±0,07.

Признак опушенности нижней стороны листовой пластинки является преобладающим среди сортов домашней яблони. Но гибриды Коричное полосатое х Уэлси по опушенности листьев мало различались между собой. Корреляционной зависимости между опушением листьев и величиной плода у этих гибридов установить не удалось.

Иначе представляется эта зависимость в другой комбинации  — Грушовка московская х Бельфлер-китайка. Среди этих гибридов не было сеянцев со слабоопушенными листьями. Индекс полноты корреляционной связи между степенью опушения листьев (по определению в селекционном питомнике) и величиной листьев поднимается до  +0,75±0,05. Гибриды, которые на третьем году роста отличались сильноопушенными листьями, при плодоношении оказались на 29,6% с плодами крупными и выше среднего размера. В то же время среди сеянцев, имевших в трехлетнем возрасте среднее опушение листьев, только 5,6% были с плодами весом более 100 г.

Таким образом, значение отдельных признаков в комплексе изменяется в зависимости от исходных форм, взятых для гибридизации. При отборе на ранних этапах развития необходимо принимать во внимание признаки самих исходных форм и сравнивать сеянцы внутри данной семьи.

Нами проводилось сравнение двух групп среднерослых сеянцев с комплексом признаков: 1) крупный лист, толстый побег и 2) мелкий лист, тонкий побег. Из девяти сеянцев с комплексом признаков в 3-летнем возрасте «крупный лист, толстый побег» при плодоношении выделено 2 элитных и три отборных сеянца. Таким образом, 44,4% сеянцев с этим комплексом оказались весьма перспективными. В то же время из 28 сеянцев с комплексом «мелкий лист, тонкий побег» не выделено ни одного элитного и ни одного отборного сеянца; такие сеянцы подлежали бы выбраковке.

Самым ценным сеянцем, отобранным в селекционном саду среди 313 гибридов Коричное полосатое х Уэлси, оказался сеянец 2 – 5 – 2, давший начало теперь уже районированному крупноплодному сорту Коричное новое. Этот гибрид как раз и отличается очень толстыми побегами и сравнительно крупными листьями.

Индекс полноты корреляции между комплексом признаков у молодых сеянцев в селекционном питомнике (величина листа, толщина побега) и величиной плода у тех же гибридов в селекционном саду является  более высоким, чем для каждого из этих двух признаков отдельно (+0,80 и  +0,55). Это служит объективным показателем большей успешности отбора по комплексу двух показателей, чем по каждому из них в отдельности.

Наиболее полное представление о селекционной перспективности гибридов дает «общая селекционная оценка» 3-летних сеянцев в питомнике по всему комплексу признаков, в том числе с учетом культурности, сильнорослости, зимостойкости гибридов, устойчивости их листьев к парше и т. д. Так, из 56 сеянцев Коричное полосатое х Уэлси, получивших в селекционном питомнике повышенную оценку (4,3+), выделено  семь элитных сеянцев (12,3%), а из 196 сеянцев, получивших в питомнике посредственную селекционную оценку (балл 3) выделен лишь один элитный сеянец (0,5%). Что касается сеянцев с низкой селекционной оценкой в питомнике (балл 1 – 2), то из 60 таких гибридов был отобран только один элитный сеянец, и он получил низкую селекционную оценку за слаборослость в питомнике.

Если в итоге сравнить результаты селекционной работы среди двух групп сеянцев, получивших предварительную повышенную оценку и всех остальных, то получается, что в относительных цифрах среди первой группы сеянцев отобрано элит в 16 раз больше, чем среди второй (в первом случае одна элита из восьми сеянцев, а во втором случае одна элита из 128 сеянцев). Это яркий  показатель эффективности раннего отбора.

Из проведенных исследований можно сделать вывод для практической селекции яблони: в последний год роста сеянцев в питомнике принципиально возможен отбор сравнительно небольшого количества лучших сеянцев, с тем чтобы дальнейшую работу по воспитанию, оценке и отбору сосредоточить на этом, более перспективном отобранном материале. Выгоднее больше выращивать сеянцев в селекционном питомнике, но строже их браковать перед высадкой в селекционный сад.

Мы рассмотрели методы предварительного отбора сеянцев, основанные главным образом на изучении их морфологических признаков. Но, как показал еще И. В. Мичурин, есть пути раннего отбора сеянцев, основанные на учете физиологических и биохимических свойств, также позволяющие еще у молодых сеянцев делать прогноз развития признаков, важных для селекции. Это еще мало разработанная, но увлекательная тема для дальнейшего развития мичуринских методов отбора.

Селекционные результаты

Практическим результатом наших работ было выведение 30 новых сортов яблони, которые в настоящее время испытываются на 30 пунктах государственного сортоиспытания средней полосы РСФСР. Кроме того, устойчивые к парше сорта испытываются на западе СССР (в Эстонской, Латвийской, Литовской, Белорусской ССР), а также в горных районах Казахской ССР.

По результатам сортоиспытания уже районированы для центрально-черноземных   и смежных областей семь новых сортов яблони: позднезимнего типа – Северный синап, Память Мичурина, Победитель, а также других сроков созревания – Коричное новое, Десертное Исаева, Народное и Медуница. Так, по новому районированию, утвержденному в 1965 г., эти сорта должны занимать в центрально-черноземных областях от 16 до 27% новых посадок яблони, а в среднем по этой зоне промышленного плодоводства – 22%.

В соответствии с этим все более расширяется размножение указанных размножение указанных районированных сортов: в 1962 г. было заокулировано в производственных питомниках 137 000, в 1964 г. – 386 000, в 1965 г. — 934 000 шт.

В заключение приводим краткую характеристику выведенных и уже районированных сортов яблони.

Северный синап – позднезимний сорт, который выделен многими участками государственного сортоиспытания за высокую урожайность и раннее вступление дерева в плодоношение, но в особенности за очень большую лежкоспособность плодов. Даже выращенные в условиях юга Воронежской области плоды этого сорта легко сохраняются до конца июня следующего года. По общему типу дерева и плодов этот сорт относится к группе крымских синапов, но резко отличается от них несравненно большей зимостойкостью  деревьев. Выведен из семян мичуринского сорта Кандиль-китайка, присланных в 1927 г. И.В. Мичуриным на Центральную биостанцию юных натуралистов им. К.А. Тимирязева.

Память Мичурина – позднезимний ежегодно плодоносящий сорт, плоды которого отличаются хорошим вкусом и даже на юге Воронежской области хранятся до середины апреля. Выведен из сеянцев мичуринского южногибридного сорта Шампанрен-китайка.

Победитель — позднезимний, устойчивый к парше сорт с десертными плодами. Выведен от гибридизации Антоновки обыкновенной с американским сортом Джонатан, т. е. от скрещивания географически отдаленных форм (как и при выведении последующих сортов, работа велась с участием М.П. Максимовой).

Коричное новое – раннезимний (под Москвой), устойчивый к парше сорт с крупными плодами хорошего вкуса. Выведен в результате скрещивания географически отдаленных форм: Коричного полосатого с американским сортом Уэлси.

Десертное Исаева – раннеосенний, очень урожайный, скороплодный сорт с красивыми и вкусными плодами. Устойчив к парше. Выведен от скрещивания тех же географически отдаленных форм.

Народное – летний сорт, выделенный участками государственного сортоиспытания за высокие вкусовые качества плодов, а также за ежегодное обильное плодоношение и скороплодность деревьев. Представляет собой гибрид Бельфлер-китайка х Папировка, т. е. получен от повторной гибридизации. При выведении сорта был применен корневой ментор.

Медуница – летний сладкоплодный сорт, устойчивый к парше. Рекомендован для приусадебных садов. Выведен от гибридизации географически отдаленных форм: Уэлси х Коричное полосатое.

Изложенные кратко результаты наших селекционных работ свидетельствуют о высокой эффективности методов, разработанных И.В. Мичуриным. Наш долг – творческое применение теории и методов И.В. Мичурина  и дальнейшее развитие их на базе современных достижений биологической науки.

С.И. Исаев
«Сельскохозяйственная биология»,
 1967 г., №2, стр. 170 – 182.